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摘要

身体各部位的大小通常通过指数比例变化，这被称为异速生长。异速变化对形态多样性的产生具有重要意义。对本属异速生长对人工选择的进化反应作出推论科仕本研究比较了18个家养品种(11个马种和6个驴种)和7个野生品种的异速生长参数(坡度和截距)，试图解释异速生长参数(体长、肩高和头长)的差异。不同家马的异速生长值无明显差异。大小相似的品种有相似的头长。头长伸长与全身大小有关，说明异速生长在品种形成过程中是不变的，在特定选择下不会发生变化。头伸长(头侧畸形)可能集中在眶前区(头侧)而不是颅底区。驴品种之间的显著相关性可以用其强烈相似的形态进化来解释。这些发现提供了证据，表明异速生长模式的变化表明了源自品种分化和进化的个体发生过程的改变。进一步的分析应集中在马科动物祖先个体发生与成体形态之间的关系。

关键字

异速生长，头侧畸形，马，头部大小异速生长，个体发育

介绍

动物不是等距的;也就是说，它们的器官与身体的比例一般不是线性的[1]:随着体型的增加，它们往往会改变身体各部位相对于整体的比例[2]。“异速生长”一词，从最广泛的意义上讲，指的是与整个有机体或特定部分的绝对大小变化相关的比例差异[3]。异速生长差异，尤其是近亲物种之间的异速生长差异，往往与性能要求直接相关[2]。例如，与较小的动物相比，大型动物需要相应较粗的四肢来支撑其体重[2]。在这个简单的例子中，异速变化是由一般的标度定律来解释的，因为肢体横截面积(肢体力量的生物力学重要参数)与体重成比例^2⁄3．在其他情况下，更难以直接将异速生长与组织性能联系起来。对于具有多种功能的结构，如头盖骨，尤其如此[2]。事实上，头骨在形态(形状和大小)和胚胎起源(中胚层和神经嵴;咽弓、皮颅、内颅及其与脑、感觉器官、摄食功能等器官的关系[4]。在这种情况下，可以通过检查异速变化如何影响可能对机体性能很重要的变量(如与摄食有关的变量)来研究异速变化的重要性[2]。

许多形态特征通过遵循幂律的比例关系与体型密切相关，Y = aX^b,在那里Y代表身体的一部分，X代表另一部分或整体，和一个和b都是常量[5]。这个方程通常使用的不是线性，而是对数-对数缩放，其中关系变为线性[5]，对数Y =日志(一个) +b日志X(Kruska 1988)．斜率,b，为“比例常数”[1]或“异速生长系数”，其常数表示生长速率之间的比值Y和X不变[6];常数一个是Y价值X=1，通常超出所采集数据的范围[6]。此外，的价值一个是否可以根据单位的选择而改变X和Y;因此，这个变量受到的关注较少，因为它的重要性很难解释。然而，异速截距在个体发育和系统发育变化中的重要性以及作为分类指标的重要性已得到强调[6]。体型差异发生在个体发育、系统发育中，或者仅仅是在一个生长阶段(通常是成虫)的相关形态的静态比较中产生的[3]。个体发生异速、静态异速和进化异速的识别取决于在个体生长过程中，在种群或物种的相似发育阶段测量的个体之间，性状与其大小之间的关系是否存在[5]。对个体发育和静态异速生长斜率的一种常见解释是，它们代表了性状与总体尺寸之间的比例生长比率[5]。

研究动物异速生长的研究人员通常试图将器官的大小与该器官的某些功能特性联系起来[1]。据报道，哺乳动物类群中存在一种共同的异速生长模式，即小物种的脸比大物种短，脑壳比大物种宽[7]。这种趋势被称为颅骨进化异速(CREA)“规则”[7]。

马科动物在驯化和品种改良之前，经历了各种形式的自然和人工选择，以适应不同的环境。在本研究中，我们利用从文献资料中收集的个体发育数据，统计比较了不同类型家养和野生马科动物的异速生长参数(头长与体长和马肩高的斜率和截距)。然后，我们试图解释与它们的分化、进化和品种改良过程相关的差异，以推断自然和人工选择对个体发育异速的进化反应。

材料与方法

数据收集

为了比较不同品种间的异速生长关系，对马科现存马科品种:5只马、6只小马(考虑毛重小于141 cm的小马)、6只驴和7只属于该类型的野生种进行了体长(BL)、肩高(WH)和头长(HL)的配对测量科仕(表1)所有动物数据来源于文献(年代ee引用)。表1提供了用于分析的数据集的描述性统计。本研究只考虑了雄性动物的数据。

表1。用于分析的数据集的描述性统计(躯干高度、体长和头长，单位为厘米)。

物种/品种	威瑟斯高	身体长度	头的长度	源
安达卢西亚的驴	150.3	148.4	65.2	［8］
安达卢西亚马	155.6	154.6	58.9	[9]
Araucano	133.0	130.8	54.4	[10]
Campeiro马	145.0	147.0	55.0	[11]
加泰罗尼亚驴	141.3	144.1	60.9	［8］
Chileno	140.3	144.8	54.1	[12]
Chilote	121.0	126.0	42.0	[12]
捷克驴	109.9	113.3	44.4	[13]
驴从 Encartaciones	114.2	118.5	51.6	［8］
科仕asinus	125.0	200.0	43.4	［14］
科仕burchelli	231.5	127.5	49.3	［14］
科仕grevyi	152.5	135.0	59.7	［14］
科仕hemionus	120.0	221.0	48.2	［14］
《西藏野驴	210.0	210.0	50.4	［14］
科仕przewalskii	138.0	260.0	48.2	［15］
科仕斑马	133.0	220.0	53.6	［14］
Galego小马	119.0	129.0	51.0	[9]
马略卡岛的驴	136.4	139.3	60.5	［8］
马略卡岛的马	161.8	160.2	62.3	［１６］
Pantaneiro马	146.1	146.2	62.2	［17］
Pottoka小马	125.6	129.9	56.9	[18]
比利牛斯山脉的加泰罗尼亚语 马	154.2	169.2	61.2	［19］
特塞拉岛小马	129.7	128.0	49.1	［20]
Zamorano-leones 驴	139.3	140.0	60.4	［8］

统计分析

根据异速生长方程分析HL与WH和BL的二元异速生长关系Y = X^b,在那里Y =因变量，和X =独立的变量。对方程两边取自然对数，进行线性变换:logY =日志(一个) +b日志X．这种双变量方法适用于野生与家养形式回归的斜率和截距的统计比较(Sánchez-Villagra)et al。2017)[4]。所有数据都通过对数据进行对数变换的普通最小二乘法拟合到方程中。坡度比较采用ANCOVA检验。使用PAST软件进行分析[21]。由于缺乏适当的资源，目前的统计分析忽略了品种之间的系统发育关系，因此它们之间的差异有可能被高估。

结果

品种比较的异速生长参数见表2。各组中，驴的线性回归更接近于等距(WH和BL分别为0.967和0.973)(表2)。所有种/种的平均斜率为-0.059。两组间异速生长斜率均存在差异(p =0.017)提单至HL (p=0.038)，而家养品种(p>0.05)，均质斜率(F> 0.4,p>0.2)。强负相关(r =-0.994和-0.989;p不同种种间的坡度和截距(WH和BL)均<0.05，表明截距受坡度影响较大。从斜率与截距的回归系数来看，家养品种异速生长线在WH=84.1 cm、BL=87.2 cm处接近相交，野生品种异速生长线在WH=84.1 cm、BL=594 cm处接近相交科仕．对野生BL和HL的拦截科仕都高于其他所有特征和群体。

表2。用于品种/物种比较的萎凋高度和体长与头长的回归系数、斜率和截距。野生品种间差异显著，但家养品种间差异不显著(p> 0.05)。

	威瑟斯高			身体长度
	r	坡	拦截	r	坡	拦截
马	0.510	0.221	0.502	0.432	0.136	0.966
小马	0.487	0.319	-0.102	0.494	0.374	-0.574
驴	0.967	0.462	0.000	0.973	0.519	-0.888
野生科仕物种	0.178	0.012	1.550	-0.428	-0.045	2.062

讨论

马最早可能是在公元前3500年左右被驯化的[22]，在现代乌克兰和哈萨克斯坦的草原上的某个地方，驯化时野马的主要分布区域[23]。驴在现代叙利亚、伊朗和伊拉克被驯化的历史可以追溯到公元前2800 - 2500年[24]。在本研究中所研究的大多数马科动物品种可能已经分化了几个世纪，在自然和人工选择下，它们的大小和形状以不同的方式适应了环境。从它们的形成到现在，这些品种一直被人类不断地和强烈地选择，以改善所需的性状。

经过长时间的驯化，哺乳动物发生了变化[25]。所调查的物种和品种之间具有相似的轨迹模式。恒定异速生长斜率被解释为不变生长调节机制(CREA假说)的结果。但是在野生和驯化形式中记录的轨迹变化是不相等的，所以在科仕驯化。等长生长意味着两个不同大小的个体基本上长得很像[4]。只有驴的等距在这里得到证实。驴的等长生长至少可以部分解释为与马相比，驴的相对保守。其余的国内科仕只出现异速变化。马和矮种马的这种大量异速变化表明了一种内在的变化倾向——即使是体型的微小变化——[4]。

解释进化的、跨物种的异速生长的假说分为两大类:一类是基于性状之间的功能适应，另一类是基于性状进化的发育限制[5]。与斜率无关的截距很难在短时间内改变;因此，基于所研究的家养物种的保守性(例如相似的截距)，以及野生和驯化物种的某些头骨部位异速生长或等速生长的普遍模式[4]，我们可以得出结论，进化异速生长在科仕品种的形成仅仅是对体型的选择，而不是对头部大小的选择。因为虽然已经确定，在生长过程中，颅骨的神经颅骨成分(主要与大脑和感觉器官有关)呈负向缩放，而与咀嚼器官相关的内脏颅骨成分(与咀嚼器官有关)呈正向缩放[4]，但我们的数据包括“头长”，因此没有神经颅骨和内脏颅骨的区分。

Vojeet al。[5]大多数数量性状是高度进化的，对人工选择和自然选择反应迅速。在家蝇中检测到形态异速模式科仕表单被解释为与大小变化相关的选择约束的副产品。也就是说，头部形态将受到发育边界的限制，反映了对大小的强烈选择所产生的变化。驯养的科仕正如其他作者先前在其他物种中所述，不同种类的植物在斜坡上的生长轨迹不同于它们各自的野生对生物[4,26]。这种头部的伸长可能是由面部(如移植头盖骨)而不是颅骨(如神经头盖骨)的伸长来解释的。换句话说:根据体型的增加(体长和肩高)，头长畸形(头部伸长)被表示为头长畸形(眼眶前-脸颊和口吻-伸长)。

对果蝇翅膀形状或翅身尺寸尺度的人工选择实验表明，静态异速生长斜率可以在几代内发生改变，但当选择暂停时，这种反应会迅速消失[27]。因此，本研究中发现的斜坡相似性也可能是特定相似人工选择的最新结果，而远不是驯化的开始。我们谈论的是基于“血统品种”的选择(始于18世纪中后期的英国，由Robert Bakewell首创)[28]。此外，在本分析中，原始拦截(log) (一个))受到斜率的强烈影响(例如，对斜率的高度依赖)，因此对异速截距的内在差异(即，大小的比例移位)进行公平比较Y相对于X)是不可能的。也就是说，观察到的家养形式之间的截距相似性可以用发生在微观时间尺度上的形态系统发育变化来解释，即“系谱品种形成”时期。

结论

我们对不同品种家马头长、体长和马肩高的异速生长进行了比较分析，结果表明，不同品种之间的异速生长斜率是典型不变的，尽管马、小马和驴之间存在强烈的、特定的选择，但它并没有改变。这些启示将有助于深入了解家畜异速生长的进化反应科仕．

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